G.I.R.O.S. - Gruppo Italiano per la Ricerca sulle Orchidee Spontanee

Solo il fiore che lasci sulla pianta è tuo. (Aldo Capitini)
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Approfitto di un articolo pubblicato sul sito tedesco albiflora.eu, che troverete tradotto in italiano di seguito, per invitarvi a visitare questo interessante portale ed eventualmente a collaborare con loro! Stanno raccogliendo le segnalazioni di orchidee spontanee a fiori bianchi "albiflora" da tutta Europa! Ringrazio quindi Peter Zschunke (AHO, Arbeitskreis Heimische Orchideen) per avermi concesso l'uso dell'articolo e delle sue immagini.

Buona lettura!

Luca


PS: A proposito di apocromia aggiungo alcuni altri link interessanti:
Forum AMINT

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Perché possiamo trovare orchidee di una stessa specie con fiori di colori diversi?
La risposta dipende dalla struttura genetica di una certa specie.



1. Alcune orchidee hanno un programma genetico che gli permette di fiorire in diversi colori. Ad esempio, la Dactylorhiza sambucina ha per lo più fiori gialli, ma ci sono anche molte piante con i fiori rossi. Piante a fiori gialli produrranno discendenti a fiori gialli e viceversa. Ma l'impollinazione incrociata ha prodotto anche tutta una serie di esemplari a colori intermedi [1] . Questo dimorfismo di colore sembra essere una caratteristica tipica della Dactylorhiza sambucina e di poche altre specie.


2. La variazione di colore è solo uno dei diversi fattori che le orchidee di una stessa specie possono variare. Specie con una grande varietà morfologica spesso mostrano un'ampia gamma di colori dei fiori, come ad esempio la Anacamptis morio:

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3. Oltre a questo ampio spettro di sfumature, alcune orchidee mostrano caratteristiche genetiche individuali tali da dare luogo a fiori bianchi. Queste forme sono state descritte come disturbi genetici, come assenza di pigmenti che definiscono il colore di un fiore. Condizioni associate a questo fenomeno sono l'ipocromia (in contrapposizione all'ipercromia, ovvero una pigmentazione eccessiva, che porta ad una colorazione molto intensa) e una condizione albiflora. Forme alba o albiflora sono prive di qualsiasi pigmentazione colorata, e sono di un colore bianco puro [2]. I processi che portano alla formazione dei pigmenti colorati, in alcuni individui possono essere frenati o bloccati. Fiori con pigmenti rossi spesso hanno diverse tonalità di colore; quando questi pigmenti sono assenti, questi fiori sono bianchi [3]. Un esempio è la varietà bianca della Anacamptis pyramidalis.

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4. Talvolta alcuni autori descrivono questa varietà genetica come albinismo: Così, una pianta i cui fiori sono privi di pigmentazione rossa è colloquialmente chiamata "albino". Questi fiori possono essere di colore verde chiaro, giallo o bianco. Ma in senso strettamente biologico, un albino è una pianta completamente priva di clorofilla: Quindi, nella condizione di albinismo si ha la completa assenza di pigmento verde che sarebbe normalmente presente. Poiché la maggior parte delle orchidee con fiori bianchi presentano foglie verdi, allora non possono essere definite albine, ma piuttosto forme albiflora (letteralmente a fiori bianchi). A volte il colore bianco domina solo una parte del fiore. In altri casi, tutto il fiore è bianco puro, anche le masse polliniche possono perdere del tutto il colore.

Solo una pianta senza pigmenti colorati, foglie incluse, dovrebbe quindi essere definito "albino", così come sono stati descritti ad esempio esemplari dei generi Epipactis e Cephalanthera e con Malaxis bayardii in Massachusetts [4].



Esiste in realtà una caratteristica comune tra le forme albiflora e l'albinismo vero e proprio: In entrambi i casi si tratta di fenomeni geneticamente recessivi, ovvero un discendente potrebbe conservare i fiori bianchi, ma può anche sviluppare nuovamente fiori del colore standard. In alcune specie le forme a fiori bianchi sono abbastanza comuni e sviluppano popolazioni stabili. Certe orchidee tropicali a fiori bianchi hanno il loro valore estetico e commerciale proprio in questa caratteristica, e vengono coltivati ​​di conseguenza, con risultati a volte interessanti. Ad esempio, è stato possibile produrre una orchidea colorata, dall'incrocio di due orchidee a fiori bianchi.

Termini come disordine, anomalia o carenza, che per forzadi cose fanno riferimento a una condizione di colorazione normale, connotano le piante a fiori bianchi con una nota negativa, come se non rispettassero gli standard. Questi termini, con la loro connotazione sminuente, andrebbero evitati. Le orchidee a fiori bianchi vanno viste secondo noi come individui speciali o come un modo di esplorare la natura in un nuovo percorso di evoluzione. Il risultato sarà noto solo tra alcuni milioni di anni.



Tassonomia

Alterazioni del patrimonio genetico con conseguente fioritura bianca non sono una condizione sufficiente per determinare una nuova specie. Anche una classificazione come sottospecie non sembra appropriata. Già nel 1905, una guida sulle orchidee spontanee stampata negli Stati Uniti ha dichiarato: Quasi ogni specie di orchidea presenta esemplari albini, e questa differenza da sola non è sufficiente a dividere due esemplari così simili in due specie [5] .

Per quanto riguarda la tassonomia, ovvero la classificazione scientifica delle specie, il colore dei fiori è irrilevante. Ci sono anche ragioni storiche di questo fatto: La descrizione scientificamente accettata di una specie richiede un campione d'erbario. Ma nelle piante pressate ed essiccate il colore non è più visibile. Così le piante a fiori bianchi di una certa specie con fiori di colore diverso, venivano indicate come una varietà o forma, utilizzando l'appendice var. o f., ad esempio var. albiflora. Il procedimento necessario per descrivere una varietà o una forma è la stessa usata per descrivere una nuova specie. Solo i taxa descritti con tutti i requisiti richiesti secondo il Codice Internazionale di nomenclatura botanica sono scientificamente validi. Tra questi ci deve essere una descrizione in latino. Qui segue, come esempio, la descrizione di Orchis quadripunctata var. albiflora, pubblicato da Chryssoula e Antoine Alibertis in L'Orchidophile, 87 (1989) p.112:

ImmagineDal momento che in molti casi non ci sono tali descrizioni, le forme bianche possono essere indicate riportando tra virgolette, ad es:

Anacamptis morio "albiflora".


I termini utilizzati più comunemente per indicare le forme a fiori bianchi sono:

albiflorum / albiflora - fiori bianchi

album / alba - bianco

alboflavum / alboflava - giallo biancastro

alboviride - biancastro verde

candidum / candida - bianco puro

flavescens - giallastro

virescens - verdastra

pallidum / pallida - pallido

immaculatum / immacolata - senza macchia





Genetica

Il primo botanico che ha incrociato due diverse specie di piante è stato il giardiniere inglese Thomas Fairchild (1667-1729). Egli incrociò due specie di garofani, mettendo il polline di Dianthus barbatus sul pistillo di Dianthus caryophyllus, per creare una forma ibrida di entrambi. Fairchild venne fortemente criticato all'epoca per la manipolazione di creazioni di Dio, ma l'interesse di ottenere nuovi tipi di fiori era maggiore.

Un tempo si pensava che l'incrocio di fiori con colori diversi generasse nuovi colori, un po' come nella miscelazione delle tempere sulla tavolozza di un artista. Secondo questa ipotesi, dall'incrocio tra un fiore rosso e un fiore bianco si sarebbe dovuto ottenere un fiore rosa.

Nel 1866, il monaco agostiniano Gregor Johann Mendel dimostrò che questa teoria era sbagliata. Mendel (1822-1884) scoprì il concetto degli alleli recessivi, una delle intuizioni che portarono a quelle che oggi conosciamo come Leggi dell'ereditarietà mendeliana. In genetica un allele (o sequenza di DNA) è recessivo, quando un individuo di una determinata specie ha bisogno di due copie di questa sequenza perché una certa caratteristica genetica venga espressa. Se l'individuo ha solo una copia, ereditata da parte del padre o della madre, la caratteristica non si esprime. Questo in contrasto con un allele dominante, del quale basta una singola copia perché si manifesti.

Mendel studiò il colore dei fiori dei piselli e scoprì che l'allele dominante determina il colore viola dei fiori, mentre l'allele recessivo determina il colore bianco. Gli individui con entrambi gli alleli viola (BB) hanno fiori di colore viola, così come gli individui che hanno un allele viola e un allele bianco (Bb). Solo le piante di piselli con entrambi gli alleli bianchi (bb) sviluppavano fiori bianchi.
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Allegato:
Incrocio mendeliano di due geni.JPG
Incrocio mendeliano di due geni.JPG [ 30.65 KiB | Osservato 12051 volte ]
Successivamente agli studi di Mendel, Charles Chamberlain Hurst (1870-1947) fu il primo che studiò l'albinismo nelle orchidee. Egli scoprì che in realtà erano due i geni responsabili di un certo colore dei fiori: Il Fattore C che permette la formazione del colore, mentre il Fattore R, determina di quale particolare colore deve essere il fiore [6]. Ciascuno di questi geni esiste anche in forma recessiva (che non si manifesta), c ed r.

Le piante con fiori colorati hanno ereditato uno o entrambi gli alleli dominanti (che si manifestano sempre):

CC e RR; CC e Rr; Cc e RR o ​​Cc e Rr.

Le piante a fiori bianchi hanno o cc o rr, o entrambi.

C ed R maiuscole sono intese come alleli dominanti che determinano la sintesi di alcuni enzimi necessari per la produzione di pigmenti, tra cui gli antociani, che sono particolarmente importanti nel colore dei fiore.

Da allora, sono state fatte ricerche molto più dettagliate nei processi genetici che determinano il colore dei fiore. Ad oggi sono noti almeno 35 geni che possono influenzare il colore del fiore della petunia [7]. Tra loro ci sono geni regolatori, che influenzano i tempi, la distribuzione, e la quantità della pigmentazione antocianica.


Il gene, una certa regione del DNA, contiene la codifica per creare gli enzimi che sono necessari per la biosintesi dei pigmenti, per la loro "via biochimica". Così, la struttura genetica, che è chiamata genotipo, definisce il fenotipo di un fiore, ovvero il suo carattere visibile.

Gli scienziati stanno producendo piante transgeniche, al fine di introdurre geni che generano pigmenti che non sono disponibili in natura. Così, ci sono petunia transgeniche con geni estranei che permettono la produzione di pelargonidina, uno antocianina cha conferisce al fiore una colorazione rossa molto intensa.

Ci sono due modi diversi di ingegneria genetica che portano al cambiamento del colore del fiore:

(1) introduzione di geni che codificano nuove attività enzimatiche, e
(2) inattivazione di geni endogeni [8]. Questo può essere fatto con il metodo dell'interferenza dell'RNA (RNAi), praticamente spegnendo particolari geni, che una volta inattivati ​​non possono più produrre i loro messaggeri amminoacidici specifici, impedendo la sintesi degli enzimi necessari alla formazione di certi pigmenti.

Nel caso delle nostre orchidee albiflora, la natura ha scelto la seconda strada: certe mutazioni spontanee possono infatti bloccare la biosintesi di pigmenti colorati nei fiori. Poiché ci sono tanti geni diversi, geni regolatori e numerosi enzimi che partecipano a questo processo complesso, vi sono di conseguenza diverse possibilità di come e quanto questo processo possa essere bloccato o ridotto.


(Oggi molti studi sui vegetali transgenici mirano ad introdurre geni che non conferiscono solo colori diversi, ma determinano nuove caratteristiche e proprietà dei frutti e degli ortaggi. Ecco dunque che avremo qualità di pomodori o di grano resistenti alla siccità, al gelo, che non marciscono, o che sono resistenti agli erbicidi. Questo per certi versi può essere un vantaggio per fronteggiare la sempre maggiore richiesta di risorse alimentari e per far fronte al problema della fame nel mondo, ma studi più approfonditi sugli effetti che il consumo di tali alimenti geneticamente modificati determina sulla salute umana sono solo all'inizio e devono ancora essere approfonditi.)




Pigmenti: I componenti biochimici del colore dei fiori

Ci sono quattro classi di pigmenti che forniscono non solo colori differenti, ma che soddisfano anche le funzioni essenziali delle piante:

1) Clorofilla: Questo pigmento verde è essenziale per il processo di fotosintesi, che trasforma l'energia luminosa e anidride carbonica (CO2) in glucosio e ossigeno (O2). La clorofilla sfrutta la lunghezza d'onda della luce nel blu e nel rosso, ma non è in grado di utilizzare le porzioni verdi: Pertanto la luce rosso e blu viene assorbita, mentre la luce verde viene riflessa. Ecco perchè le parti della pianta che contengono clorofilla, ci appaiono di colore verde. Chimicamente, la molecola di clorofilla è costituita da un nucleo di magnesio con 4 atomi circostanti di azoto, nonché 5 o 6 atomi di ossigeno, da 28 a 72 atomi di idrogeno e da 35 a 55 atomi di carbonio. La clorofilla non è solubile in acqua (è una molecola idrofobica), ma è liposolubile, per questo è situata nei cloroplasti della cellula vegetale. Il nome deriva dal greco: χλωρός (chloros = "verde") e φύλλον (phyllon = "foglia").

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2) Flavonoidi: Questi pigmenti solubili in acqua sono derivati dalla fenilalanina, un amminoacido che si trova in livelli elevati nel latte dei mammiferi. Ci sono due diversi gruppi di flavonoidi:

2 a): Gli antociani, pigmenti che forniscono una vasta gamma di colori dall'arancione / rosso al violetto / blu. Il colore specifico è determinato da altri pigmenti, ioni metallici e dall valore del pH (cambiano dal rosso in ambiente acido al blu in ambiente basico) [9]. Le antocianine sono più importanti nei petali di fiori - in tutte le varietà di orchidee albiflora sono assenti. Il colore fornito dalle antocianine ha diverse funzioni biologiche. Uno di queste è quella di riflettere le onde luminose verso la clorofilla per aumentare la produzione di glucosio. Inoltre, gli antociani proteggono le parti sensibili della pianta dagli effetti dei raggi della luce, potenzialmente mutageni, assorbendo le lunghezze d'onda blu, verde e UV.

Ultimo ma non meno importante, il colore del fiore è importante per attirare gli insetti impollinatori. Ci sono probabilmente più di 550 diversi tipi di antociani. Tra loro ci sono i pigmenti rosso mattone pelargonidina, il rosso cianidina e il blu delfinidina.

In un processo complesso di biosintesi, più di cinque enzimi sono necessari contemporaneamente per produrre le antocianine idrosolubili nei vacuoli della cellula. Qualsiasi interruzione anche minima in uno qualsiasi dei meccanismi di questi enzimi, determinato sia da fattori genetici o ambientali fermerebbe la produzione della antocianina [10]. Il nome deriva dal greco ἀνθός (anthos = "fiore") e κυανός (kyanos = "blu").

2 b), Flavoni e flavonoli. Questi flavonoidi sono chiamati co-pigmenti, perché sono incolori per l'occhio umano, ma possono influenzare il colore delle antocianine. La differenza tra questi due gruppi è a livello chimico: i flavonoli hanno un idrossile supplementare nella loro struttura molecolare. Così come assorbono i raggi UV, danno colori e ornamentazioni ai fiori per attirare gli insetti [11]. Flavoni e flavonoli sono presenti nella maggior parte dei petali bianchi. Non ci sono pigmenti bianchi nelle piante, bensì i fiori bianchi riflettono tutta la luce visibile e quindi ci appaiono bianchi. I flavonoidi non avendo un proprio colore, forniscono un effetto ombreggiato di profondità ai fiori bianchi e colore crema [12] .


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Flavoni: La struttura molecolare dei flavonoidi è costruito da ossigeno e idrossile. A seconda dei gruppi R1 e R2 abbiamo tre flavoni principali: apigenina (R1 e R2: H), Tricetin (R1 e R2: OH) e luteolina (R1: OH, R2: H)


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Flavonoli: Dotato di un ulteriore gruppo OH. A seconda dei gruppi R1 e R2 abbiamo 3 flavonoli principali: kaempferolo (R1 e R2: H), miricetina (R1 e R2: OH) e quercetina (R1: OH, R2: H).


3) Carotenoidi: Questi pigmenti appartengono al un gruppo dei terpenoidi, e coprono le lunghezze d'onda dal giallo al rosso. Insieme con alcuni antociani rossi o viola consentono sfumature tra il marrone e il bronzo [13].
I carotenoidi si trovano in tutte le parti di una pianta - ma sono spesso nascosti dalla clorofilla. Come le clorofille essi sono liposolubili, e sono immagazzinati dalla cellula in organuli chiamati cromoplasti. Simile alle antocianine, i carotenoidi sostengono la fotosintesi e svolgono una funzione protettiva, come uno schermo contro la luce potenzialmente distruttiva. Ci sono più di 600 carotenoidi, la loro struttura chimica è piuttosto complessa. Il degradazione chimica di alcuni carotenoidi svolge un ruolo nella produzione degli odori dei fiori. Il nome deriva dal greco καρότον (karoton) riferito alla carota.


4) Betalaine: Ci sono due gruppi diversi, i betaciani con pigmenti che vanno dal rosso al violetto e le betaxantine che vanno dal giallo all'arancio. Tali pigmenti sono simili alle antocianine, e sono componenti idrosolubili dei vacuoli. Ma a differenza delle antocianine, essi contengono azoto. Le betalaine si trovano solo in alcune famiglie di piante, le orchidee non sono tra queste. Le betalaine e gli antociani sono reciprocamente esclusi [14]. Il nome deriva dalla barbabietola (Beta vulgaris), con le loro radici di colore rosso.





Come gli insetti vedeno il colore

Mentre l'occhio umano ha un solo unico obiettivo, gli insetti visualizzano il loro ambiente con un occhio composto da migliaia di ommatidi. Ognuno ha il proprio insieme di fotorecettori per ricevere i segnali visivi: Le api hanno sei recettori verdi responsabili per la visione del movimento e il rilevamento di target piccoli, nonché uno o due recettori per i raggi UV e per il blu [15]. Altri insetti, come le Papilio glaucus (farfalla a coda di rondine) hanno anche recettori per il rosso - le farfalle hanno generalmente una migliore capacità di riconoscere i colori rispetto alle api [16].

ImmagineLa risoluzione dell'occhio composto è circa 100 volte peggiore di quella dell'occhio umano. Le api sono miopi: Un fiore ha bisogno di una dimensione gigante di 26 cm di diametro per essere riconosciuto a distanza di 1 metro; per vedere un fiore di 1 cm di diametro un'ape deve accorciare la distanza a 11,5 centimetri [17].
Negli insetti, sicuramente molto meglio della vista, è la percezione olfattiva, con le api che hanno almeno 130 recettori nelle loro antenne.

Sarebbe una buona strategia evolutiva sviluppare fiori enormi al fine di attirare impollinatori. Ma fiori più grandi sono più energeticamente costosi da produrre per la pianta e la dimensione dei fiori è limitata da una serie complessa di interazioni tra i geni e i processi che governano lo sviluppo dell'organo [18]. La forma del fiore può variare, ma non così tanto come il suo colore, che è regolato da geni, enzimi, ioni metallici e dal valore del pH. Ci sono stati esperimenti che dimostrano come sia i bombi che i colibrì mostrano una forte discriminazione sulla base del colore petalo. Questi risultati rendono probabile, anche se non certo, che il colore è tra i fattori più rilevanti nelle scelte fatte da impollinatori [19].
Può sembrare che gli insetti abbiano imparato i colori e le forme dei fiori che li hanno premiati con il nettare. Ma dal momento che molte orchidee non producono nettare può essere di vitale importanza essere scambiato per una pianta che ricompensa il suo visitatore con il nettare.


Ma il successo dell'impollinazione dipende da molteplici fattori che sfuggono al controllo della singola pianta o specie [20]. Un fattore decisivo è la vicinanza di altri fiori. Dal momento che il bianco, (ovvero fiori che assorbono raggi UV, sono i più comuni in quasi tutti gli habitat a clima temperato dell'Europa e del Mediterraneo [21]), potrebbe essere una buona strategia sviluppare fiori bianchi. Un'orchidea con un colore comune deve essere abbastanza sicura di trovarsi in prossimità di altri fiori con un colore simile [22].

Oltre al colore, la forma dei petali può anche influenzare il modo in cui gli insetti riconoscono i fiori. Le linee e le macchie sui petali e sepali generano un effetto di "sfarfallio" a causa del cambiamento della loro intensità di luce, quando un insetto vola sopra un fiore con un disegni marcati, e negli esperimenti le api vengono attratte proprio da quei fiori con un maggior sfarfallio [23]. In alcune varietà di orchidee albiflora i colori del motivo dei petali viene mantenuto, mentre la zona circostante ha perso tutti i pigmenti. Ma anche fiori bianchi puro possono avere un proprio motivo e decorazioni, create dai raggi UV assorbiti dai flavonoli all'interno delle cellule dei fiori: fiori che vengono visitati dagli insetti con occhi sensibili alla luce ultravioletta spesso hanno modelli o disegni ai quali gli insetti sono sensibili, ma che gli esseri umani non possono vedere [24].




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Bibliografia

1 http://www.lidaforsgarden.com/Orchids/d ... za_eng.htm
2 Olaf Gruss: Albino Forms of the Slipper Orchids. In: Orchid Digest. Vol 69 (4), 2005. p.204
3 Wolfgang Wucherpfennig: Die Orchidee des Jahres 2007: das Schwarze Kohlröschen Nigritella nigra subsp. rhellicani, ein Kleinod der Berge. In: Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen Jg. 24 - Heft 1 - 2007. p.26
4 Paul Martin Brown: An Albino Adder's Mouth from Cape Cod, Massachusetts. In: North American Native Orchid Journal, 11/2005. p. 4-5
5 Leeming Jelliffe, Helena Dewey/Gibson, William Hamilton: Our native orchids. New York; Doubleday, 1905, p.37
6 Rohrl, Helmut: For Heaven‘s Sake, It‘s Xanthic! Albinism in Orchids. In: Orchid Digest. Vol 69 (4), 2005. p.241
7 Timothy A. Holton/Edwina C. Cornish: Genetics and Biochemistry of Anthocyanin Biosynthesis. In: The Plant Cell, Vol. 7,1995, p. 1071
8 Holton/Cornish 1995, p.1077
9 Yoshikazu Tanaka, Nobuhiro Sasaki, A. Ohmiya: Biosynthesis of plant pigments: anthocyanins, betalains and carotenoids. In: The Plant Journal, 54, 2008, p. 733-749
10 http://en.wikipedia.org/wiki/Anthocyanins
11Tanaka/Sasaki/Ohmiya 2008, p.737
12 Erich Grotewold: The Genetics and Biochemistry of Floral Pigments. In: Annual Review of Plant Biology 2006, p.770
13 Grotewold 2006, p.766
14 Grotewold 2006, p.765
15 Lars Chittka/Nigel E. Raine: Recognition of Flowers by Pollinators. In: Current Opinion in Plant Biology 2006, p.429
16 Adriana Briscoe: What colors do insects see? In: Orchid Digest 2005, p.265
17 Chittka/Raine 2006, p.428f.
18 Heather M. Whitney/Beverley J. Glover: Morphology and development of floral features recognised by pollinators. In: Anthropod-Plant Iteractions 2007, p.148.
19 Whitney/Glover 2007, p.153
20 Chittka/Raine 2007, p.433
21 Chittka/Raine 2007, p.433
22 Chittka/Raine 2007, p.434
23 Harold Koopowitz: More on Insect Vision in Flowers. In: Orchid Digest69/2005. p.267
24 Koopowitz 2005, p.268


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MessaggioInviato: 10 febbraio 2012, 0:00 
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grazie Luca! :D Ottimo!

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grazie mille anche da parte mia per averci portato a conoscenza di questo interessantissimo documento. :)

Un ringraziamento anche a chi ti ha permesso di riportarlo in questo spazio. :D

Ciao Nicola


Ultimo bump di Luca Oddone il 23 febbraio 2012, 18:52.


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