G.I.R.O.S. - Gruppo Italiano per la Ricerca sulle Orchidee Spontanee

Come sappiamo 15 anni fa (era il 1997), Bateman e collaboratori proposero una nuova quanto innovativa classificazione delle specie appartenenti ai generi Orchis, Anacamptis e Neotinea. Classificazione che a lungo restò relegata negli ambienti accademici, ma che negli ultimi anni ha preso piede anche tra gli appassionati, grazie soprattutto alla pubblicazione del libro Orchidee d'Italia, anche se qualche dubbio, ogni tanto ancora torna. Proprio questa mattina cercando tutt'altro ho trovato due nuovi articoli pubblicati ad inizio anno, che ritengo possano essere interessanti a tal proposito, perché confermano gli studi effettuati da Bateman e dal suo gruppo. Purtroppo per ora sono disponibili on line solamente gli abstract:


1) Inda LA, Pimentel M, Chase MW., 2012 - Phylogenetics of tribe Orchideae (Orchidaceae: Orchidoideae) based on combined DNA matrices: inferences regarding timing of diversification and evolution of pollination syndromes. Ann Bot. 2012, 110 (1): 71-90.

RIASSUNTO
Contesto ed obiettivi:
La Tribù delle Orchideae (Orchidaceae: Orchidoideae) comprende circa 62 generi per lo più terrestri, che sono ben rappresentate nelle zone settentrionali più temperate e meno frequentemente nelle zone tropicali del vecchio e nuovo mondo. Relazioni filogenetiche all'interno di questa tribù sono stati studiati in precedenza solo con il DNA nucleare ribosomiale (nuclear ribosomial Internal Trascribed Spacer, nrITS). Tuttavia, diverse parti dell'albero filogenetico, in queste analisi erano piuttosto deboli, e l'integrazione di informazioni provenienti da genomi di altre piante era chiaramente necessario per le orchidee, dove gli eventi di evoluzione reticolata sono decisamente comuni. Gli obiettivi di questo studio sono: (1) ottenere una ipotesi filogenetica ben supportata e datata per la tribù delle Orchideae, (2) valutare l'adeguatezza delle recenti modifiche della nomenclatura in questa tribù fatte negli ultimi dieci anni, (3) individuare possibili esempi di evoluzione reticolare e (4) analizzare in un contesto temporale le tendenze evolutive della sottotribù Orchidinae con particolare attenzione ai sistemi di impollinazione.

Metodi:
Le analisi hanno coinvolto 118 campioni, appartenenti a 103 specie e 25 generi, per tre regioni di DNA (nrITS, l'introne mitocondriale COX1 e l'introne plastidiale rpl16). Per costruire un albero ben supportato e datato sono stati usati il metodo di Bayesian e della Maximum Parsimony. Le tendenze evolutive della sottotribù sono state analizzate con il metodo di Bayesian e della Maximum Likelihood.
[nota: per chi volesse approfondire tali metodi di costruzione degli alberi filogenetici (e rischiare di passare qualche notte insonne) consiglio la lettura di quanto segue: Phylogenetic Network Construction Approaches].

Risultati principali:
L'albero filogenetico datato ottenuto in questo lavoro supporta fortemente la recente riattribuzione generica operata da Bateman e collaboratori. E' stato accertato che le Orchidinae si sono diversificate nel bacino del Mediterraneo durante gli ultimi 15 milioni di anni. E' stato individuato un potenziale esempio di evoluzione reticolare nella sottotribù. Ed infine, dalle analisi compiute si può dedurre che nelle Orchidinae i sistemi di impollinazione sono cambiati numerose volte nel corso degli ultimi 23 milioni di anni.

Conclusioni:
I risultati indicano che le prime Orchidinae erano impollinate da imenotteri e fornivano ricompense agli insetti impollinatori. Queste caratteristiche hanno dominato tutta la storia evolutiva della sottotribù nel bacino del Mediterraneo. Si sono anche ottenute evidenze sull'inizio della attrazione sessuale ingannevole che potrebbe essere associata ad un aumento delle dimensioni del labello, e viene anche discussa la possibilità che la diversificazione delle Orchidinae sia avvenuta in parallelo con la diversificazione delle api e delle vespe impollinatrici a partire dal Miocene.



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2) Roberto Gamarra, Emma Ortúñez, Pablo Galán Cela and Virginia Guadaño, 2012 - Anacamptis versus Orchis (Orchidaceae): seed micromorphology and its taxonomic significance. Plant Systematics and evolution - Volume 298, Number 3 (2012), 597-607

RIASSUNTO
La micromorfologia dei semi di 24 taxa appartenenti ai generi Anacamptis e Orchis è stata esaminata al microscopio ottico e con microscopia elettronica a scansione. I caratteri qualitativi dei semi sembrano molto utili a livello sopraspecifico nella sottotribù Orchidinae. Sulla base delle nostre osservazioni, la scultura delle pareti periclinali della superficie mediale delle cellule, la forma del seme e diverse caratteristiche delle pareti anticlinali delle cellule apicali hanno mostrato una certa variabilità tra i taxa studiati, con particolare rilevanza del primo carattere. In base a questo fattore, abbiamo trovato un tipo di semi per Anacamptis e due per Orchis. Il valore tassonomico dei caratteri della superficie dei semi è stato confrontato con le ultime proposte tassonomiche fatte per i generi Anacamptis e Orchis.

Alcuni degli autori di questo lavoro avevano fatto uno studio analogo nel 2007, sul genere Neotinea, concordando sulla attuale monofilia del genere, secondo la tassonomia proposta dalle analisi genetiche.

Roberto Gamarra, Elena Dorda, Antonio Scrugli, Pablo Galàn, Emma Ortúñez, 2007 - Seed micromorphology in the genus Neotinea Rchb.f. (Orchidaceae, Orchidinae). Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 153, Issue 2, pages 133–140, February 2007.

Altro lavoro interessante, sempre sulla micromorfologia dei semi, a supporto delle analisi molecolari è stato sicuramente il seguente:

Roberto Gamarra, Emma Ortúñez, Ernesto Sanz, Iris Esparza, Pablo Galán, 2010 - Seeds in subtribe Orchidinae (Orchidaceae): the best morphological tool to support molecular analyses. Tools for Identifying Biodiversity: Progress and Problems – pp. 323-326.

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Luca

«Nomina si nescis, perit et cognito rerum» - Se si ignora il nome delle cose, se ne perde anche la conoscenza. C. Linnaeus, Philosophia botanica (1751)

«I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties. Charles Darwin, On the Origin of Species (1859)

«This disagreement regarding bee orchid diversity represents a particularly extreme example of a phenomenon that frequently afflicts taxonomy - a dichotomy between researchers who divide natural variation into as many units as possible (splitters) and others who aggregate those subtly different units into entities that they consider to be either more easily recognised or more biologically meaningful (lumpers)» - R.M. Bateman

«Un fiore, anche il più insignificante, è la mirabile risultanza di un collaudato progetto genomico, di precisi equilibri ecologici, dell'azione congiunta del sole, del terreno, della pioggia e della rugiada, del vento e degli insetti impollinatori. Quale unica specie consapevole della complessità di questi processi e della preziosità del risultante dono, è nostro dovere promuoverne la conoscenza e prodigarci per la sua protezione» - G. Sciarretta



Nomenclatura GIROS - Biodiversity Heritage Library - IPNI, International Plant Names Index - Kew Gardens Checklist

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Nell'ultima edizione del suo libro (2012), Pierre Delforge propone una suddivisione delle orchidee in alcuni nuovi generi! In particolare per quanto riguarda i generi Anacamptis, Orchis e Neotinea, basandosi su lavori degli ultimi anni di D. Tyteca & E. Klein (2008) e suoi, Delforge (2009) e alcuni altri più datati, rilancia la suddivisione di questi generi. Si passa così da 3 a 7 generi:

Anacamptis L.C.M. Richard, 1818 - A. pyramidalis,
Neotinea Reichenbach fil 1852 - N. maculata, N. conica, N. lactea, N. ustulata, N. tridentata, N. commutata.
Orchis L. 1753 - O. anthropophora, O. simia, O. purpurea, O. militaris, O. spitzelii, O. langei, O. ovalis, O. provincialis, O. pallens, O. pauciflora, O.mascula, O. olbiensis.
Paludorchis P.Delforge, 2009 - P. palustris, P. laxiflora
Herorchis D.Tyteca & E. Klein 2008 - H. morio, H. champagneuxii, H. longicornu, H. picta
Anteriorchis E.Klein & Strack 1989 - A. coriophora, A. fragrans
Vermeulenia A Love & D. Love 1972 - V. papilionacea, V. collina


Già in altre discussioni abbiamo introdotto i concetti di monofilia, polifilia e parafilia, rivediamoli brevemente.

È detta monofilia la proprietà di un insieme di specie di essere tutte e solo le discendenti di un comune antenato. All'interno del seguente grafico, dove ogni snodo rappresenta un antenato comune, ogni singola lettera indica un gruppo monofiletico, ma potremmo definire come monofiletici anche l'insieme dei gruppi A e B, o C e D. Ogni raggruppamento tassonomico (specie, genere, ecc.) per avere un senso in cladistica, o sistematica filogenetica, deve essere monofiletico.

È detta polifilia la proprietà di un gruppo di specie di non avere al suo interno un antenato comune. Un gruppo con tale proprietà è detto polifiletico ed è poco pertinente in cladistica o sistematica filogenetica, classificazione dei viventi che si basa, per l'appunto, sul grado di parentela, ovvero sulla distanza nel tempo dell'ultimo progenitore comune.

Infine, si dice parafilia la proprietà di un gruppo sistematico di includere specie derivate tutte da un progenitore comune appartenente al gruppo ma senza includere tutti i suoi discendenti. Per es. nel grafico seguente possiamo considerare come parafiletico il gruppo costituito dalle ramificazioni C, D ed E.





Il lavoro di D. Tyteca & E. Klein (2008) proponeva di suddividere il genere Orchis (sensu Bateman 1997, 2003) in due generi, il genere Orchis s.str. e il genere Androrchis. Nel 2010, Bateman, insieme agli italiani Cozzolino e Scopece, pubblicarono un lavoro dove dimostrarono la parafilia di due generi così intesi.

Giovanni Scopece, Salvatore Cozzolino & Richard M. Bateman, 2010 - Just what is a genus? Comparing levels of postzygotic isolation to test alternative taxonomic hypotheses in Orchidaceae subtribe Orchidinae. TAXON 59 (6) • December 2010: 1754–1764





Il seguente albero filogenetico è liberamente modificato da Bateman, 2003 - Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 142, 1–40. Vengono aggiunti i generi considerati da Delforge 2012, in nero, mentre i generi (sensu Tyteca & Klein 2008) sono scritti in blu.


L'albero filogenetico è basato sulle sequenze ITS secondo Bateman, 2003. La freccia nera rappresenta la suddivisione in due generi (Orchis s.str. e Androrchis) proposta da Tyteca e Klein 2008. I tagli rossi rappresentano invece le suddivisioni in vari generi, del genere Anacamptis, secondo quanto proposto da Delforge, 2012. Il genere Vermeulia, comprenderebbe due specie filogeneticamente distinte (A. collina e A. papilionacea). Il genere Herorchis a differenza di quanto inizialmente proposto da Tyteca & Klein viene ora esclusivamente usato per il gruppo di A. morio, e altri due generi vengono aggiunti, Anteriorchis, per il gruppo di A. coriophora, e Paludorchis, per A. palustris e A. laxiflora. Quasi un genere per ogni specie!

Non mi spiego però il perché di una simile scelta. Sembrava che Delforge avesse infatti accettato il lavoro di Scopece, Cozzolino e Bateman, 2010. Nell'ultima versione del suo libro (2012) evita infatti accuratamente il genere Androrchis (D.Tyteca & E. Klein 2008) dimostrato parafiletico e riporta tutte le specie del genere Orchis s.str. sotto lo stesso genere (eccezione fatta per l'indice del libro, che come per altre edizioni, lascia sempre un po' nel dubbio, non corrispondendo mai perfettamente a cosa si ritrova poi nel testo. Qui, forse "per una svista", troviamo "ichnusae", ancora segnata come Androrchis ichnusae e "conica", forse per un'altra svista, come Odontorchis conica). Se da una parte è dunque apprezzabile il riconoscimento che Delforge fa del genere Orchis s.str. come monofiletico (sensu Bateman, 1997, 2003, 2010) peccato poi che cada nello stesso errore, questa volta con il genere Anacamptis, suddividendolo in cinque generi!


Saluti a tutti!

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Luca

«Nomina si nescis, perit et cognito rerum» - Se si ignora il nome delle cose, se ne perde anche la conoscenza. C. Linnaeus, Philosophia botanica (1751)

«I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties. Charles Darwin, On the Origin of Species (1859)

«This disagreement regarding bee orchid diversity represents a particularly extreme example of a phenomenon that frequently afflicts taxonomy - a dichotomy between researchers who divide natural variation into as many units as possible (splitters) and others who aggregate those subtly different units into entities that they consider to be either more easily recognised or more biologically meaningful (lumpers)» - R.M. Bateman

«Un fiore, anche il più insignificante, è la mirabile risultanza di un collaudato progetto genomico, di precisi equilibri ecologici, dell'azione congiunta del sole, del terreno, della pioggia e della rugiada, del vento e degli insetti impollinatori. Quale unica specie consapevole della complessità di questi processi e della preziosità del risultante dono, è nostro dovere promuoverne la conoscenza e prodigarci per la sua protezione» - G. Sciarretta



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